Сообщение #1
20 июля 2012, 15:58
|
Генетическая изменчивость среди пород и популяций.
Местные породы или популяции могут сравниваться с улучшенными породами других странах или с кроликами, выращенными в различных производственных системах. Различия в породах, прежде всего, закрепляются через межпородное скрещивание животных (кроссбридинг). Поэтому сравнительная характеристика между породами в крольчатниках очень полезна. Местные породы и популяции могут сравниваться с улучшенными породами других стран и породами, произведенными в различных условиях. Межпородные различия эксплуатируются в основном через кроссы. Не все кроссы выгодны, однако; все они должны быть проверены. Главные преимущества кроссбридинга - гетерозис и удачная сочетаемость пар при скрещивании.
Понятие гетерозиса может быть определено как получение лучших показателей продуктивности при кроссе, чем эти же усредненные показатели двух чистых родительских пород. Гетерозис может отражаться на молодняке (например, повышается его жизнеспособность), на самке (плодовитость, молочность) или самце (энергичность, сексуальное возбуждение, плодовитость). Доминантные характеристики, такие как характеристики воспроизводства, являются наиболее вероятными, для извлечения выгоды из гетерозиса.
При скрещивании популяций отличающихся генетически гетерозис может иметь место, но он не всегда будет проявляется путем изучения фенотипически чистых пород или популяций. Помесные животные всегда в большей степени разнородны, чем животные, полученные от двух родительских популяций, и это подразумевает большую адаптируемость к изменениям и суровым условиям окружающей среды. Поэтому, кроссирование может быть полезно в случае, если целью является получение кролика с улучшенными характеристиками для последующего использования в развивающихся странах, но все скрещивания должны быть запланированы. Там, где существуют местные популяции кроликов, использование кроссбридинга рекомендуется.
Кроссбридинг делает возможным оптимальное использование удачного сочетания пар при скрещивании пород или популяций. Удачное сочетание пар при скрещивании касается двух групп - показатели матери и ее молодняка, которые влияют на суммарный выход мяса, произведенный самкой. При кроссбридинге удачное сочетание пар направлено на соединение производственных характеристик матери и потомства, или на благоприятную комбинацию совокупных эффектов этих характеристик.
В первом случае, самцы одной породы с высоким потенциалом роста скрещиваются с самками другой породы или популяции, которые показывают хорошие показатели плодовитости, высокие материнские качества и неприхотливость к условиям окружающей среды. Второй случай касается характерных особенностей, составляющих полную характеристику. Таким образом, количество овуляций, оплодотворившихся яйцеклеток и жизнеспособность эмбрионов - компоненты, которые в итоге влияют на размер помета при окроле (плодовитость). Плодовитость и жизнеспособность до отъемного возраста - компоненты, влияющие на размер помета при отъеме. Поэтому должны быть найдены такие скрещивания, которые объединили бы высокий уровень овуляции и хорошую жизнеспособность эмбрионов у скрещенной самки. Эти характеристики могут быть хорошими антагонистами на внутрипопуляционном основании.
Эффект гетерозиса и удачное сочетание пар носят не систематический характер. Программы кроссирования необходимы для ясного обнаружения этих эффектов. Рассмотрим это на примере популяции А и популяции B. Рекомендуется, чтобы обе популяции были чистокровными (A × A) и (B × B). Это необходимо для сравнения их с двумя кроссами (A × B) и (B × A), для выдвижения на первый план показателей материнских и праматеринских поколений.
Для интуитивной иллюстрации материнского эффекта, предположим что, порода A имеет взрослый вес 6 кг, а породы B взрослый вес 3 кг. Мы скрещиваем самца A с самкой B и самца B с самкой A, и сравниваем вес молодняка при отъеме. Молодняк AB имеет тот же самый генетический набор, что и молодняк BA, поскольку они образованы на половину из отцовских и на половину из материнских генов. Однако молодняк получает разный материнский уход: самки A имеют большую матку и производят большее количество молока, так что их молодняк имеет больший вес при отъеме. Таким образом, имея том же самый генетический набор, BA кролики более к сроку отъема имеют больший вес, чем AB кролики из-за влияния более благоприятного материнского ухода. Более точное определение дали Matheron и Mauléon (1979). Они рекомендуют, чтобы как минимум два поколения кроссов были изучены, с целью обнаружения прямого эффекта гетерозиса, проявляющегося на производственных показателях кроликов и на материнских эффектах. Первое поколение включает скрещивания (A × A), (B × B), (A × B) и (B × A); второе поколение включает скрещивания чистых самок AA и BB и помесных самок AB и BA с самцами линии C. Если изучено более двух популяции, количество генотипов для сравнения во втором поколении уменьшается с квадратом количества популяций.
В качестве примера рассмотрим эксперимент, проведенный в Тулузском Центре INRA в 1987-1989. Этот эксперимент, проводимый в три стадии, использовал линии 1077, 9077 и 2066, как показано в табл. 28. Первая стадия включает спаривание между самцами и самками трех линий: самцы каждого генотипа (1077, 9077 и 2066) скрещивались с самками каждого генотипа (1077, 9077 и 2066) для получения девяти пометов с разными генотипами (три чистых и шесть кроссированных). Во второй стадии, самки этих девяти генотипов случались с самцами трех чистых генотипов. В последней стадии, те же самые самки были случены с самцами, принадлежащими к двум линиям последнего кроссирования различного происхождения. Первые три помета были исследованы в каждой стадии. Самки были убиты во время их четвертой беременности, и затем составляющие размера помета были изучены.
Табл. 40 сравнивает показатели, полученные от чистых и кроссированных самок. В целом, показатели кроссированных самок были выше, количество овуляций было выше на 1%, а к отъему размер гнезда был выше на 13%. Также существуют различия между результатами, полученными от чистых линий и кроссированных самок. Последующий анализ полученных данных объясняет различия между скрещиваниями для дальнейшего использования. Самки 2066 имеют лучшую степень овуляции, но это преимущество исчезает в следующей стадии. Показатели продуктивности 2066 и 1077 довольно схожи. Результаты работы линии 9077 менее хороши.
Генотипы, кроссированные с линией 2066 также имеет более высокую норму овуляции: преимущество прослеживается вплоть до отъема, где генотипы 2066 × 1077 и 1077 × 2066 подтверждают свое превосходство. Размер помета значительно увеличился за счет кроссированных самок.
Табл. 41 анализирует те же самые результаты в показателях генетического эффекта. Оценка прямого генетического эффекта показала, что линия 2066 имеет отрицательный эффект по количеству участков имплантации, а линия 9077 имеет положительное воздействие на размер помета при окроле. Материнское влияние линии 9077 по количеству участков имплантации контрастирует с положительным эффектом линии 1077 по размеру помета при отъеме. В то время как эффект прямого гетерозиса слабый, материнский гетерозис, оказывает главный эффект на количество участков имплантации и поддерживается вплоть до отъема и достигает 16% для линий 1077 и 2066.
Результаты экспериментов по кроссированию имеют определенный интерес для выбора оптимальной стратегии селекции. Особенности популяции животных изучаются и не могут быть обобщены для всех животных в породе. Однако полученные данные могут описывать местные популяции или линии, таким образом, выбирая лучший способ использования их в кроссбридинге или чистом разведении.
Кроссбридинг в тропических странах. Биологическая основа для будущих кроссов должны быть найдены среди доступных популяций животных, разводимых в условиях различных окружающих сред. Несколько крупномасштабных исследований межпородных кроссов в тропических странах были проведены на Кубе, и в Египте.
Эксперимент проводился на импортированных кроликах акклиматизированных пород, а не на местных популяциях кролика. Используя лучшие кроссы, была улучшена мясная продуктивность. В 1969 - 1971 г.г. Кубинский Институт Научного Животноводства, основываясь на чередовании, провел работу по скрещиванию четырех пород: Белый Полугигант, Калифорнийская, Новозеландская Белая и Шиншилла. Анализировались следующие характеристики: размер гнезда при окроле и отъеме, и вес гнезда при отъеме. Эксперимент проводился в течение сухого сезона (с ноября до апреля, средняя температура 22.2 °C, влажность 75.2%) и сезона дождей (температура 26.1 °C, влажность 77.7%). Некоторые из экспериментальных животных этих четырех пород недавно были импортированы из Канады, другие уже находились на Кубе в течение некоторого времени.
Животные выращивались в клетках, идентичных тем, что используются для выращивания кроликов в южной Калифорнии. Это сетчатые клетки с деревянными гнездовьями, расположенными в отдельных углублениях в два ряда, покрытых крышей зданиях, открытых со всех четырех сторон. Эта среда обитания защищает кроликов от прямых солнечных лучей, но во влажном тропическом климате не может защитить от дождя и ветра, что и объясняет высокую смертность кроликов до отъемного возраста.
Использовалась экстенсивная система воспроизводства, с отъемом в 45 дней, отъем молодняка сопровождался спариванием самки. Средняя плодовитость для пород этого взрослого размера (общее количество крольчат в помете - 7.45) в пределах нормы; среднее значение мертворожденных в окроле слегка превышает норматив (более чем 10%); и, прежде всего, высокая смертность в период от рождения до отъема (2.5 отъемыша на помет). Это было вызвано несоответствующей защитой гнезд от ветра и дождя, и неадекватным кормлением лактирующих самок. Положительный вклад кроссбридинга в таких трудных условиях производства представляет определенный интерес.
Сравнительный анализ результатов среди чистых пород показал, что Белый Полугигант теряет меньшее количество молодняка между окролом и отъемом, чем другие породы, и вес отъемышей лучше. Для простых кроссов самые высокие показатели по количеству отъемышей и самые низкие показатели смертности были зарегистрированы у кросса Новозеландская Белая × Белый Полугигант. Также, количественная продуктивность может быть увеличена путем скрещивания женского потомства, полученного в результате этого кросса с Калифорнийскими самцами. Наиболее продуктивный - самки Белый Полугигант × самцы Шиншиллы.
Afifi и Khalil (1992) обобщили результаты девяти Египетских экспериментов, изданных между 1971 и 1990. Они сравнили чистых и помесных животных от местных или импортированных популяций. Список используемых пород: Бускат, Шиншилла, Белый Гиза, Белый, Красный и Желтый Балади, Серый Фламандский Гигант, Белый Фламандский Гигант, Новозеландская Белая и Калифорнийская. Исследования включали много простых кроссов, но, к сожалению, мало помесных самок. Резюмируя, авторы делают вывод, что местные породы (Белый Гиза, Балади) превосходят по характеристикам, которые выражаются до окрола, а импортированные породы (Новозеландская Белая, Калифорнийская, Бускат) лучше показывают результаты послеродовых характеристик. Обзор включает много оценок эффектов прямого гетерозиса, показанных в табл. 43. В экспериментальных окружающих условиях, прямые эффекты гетерозиса оказались слабыми по параметрам изучения. Кроме средней ценности в 15% для веса молодняка при окроле и 7% для размера помета при отъеме, все другие ценности были ниже 5%. Они близки к нулю для индивидуального веса в 4 и 12 недель и для жизнеспособности в послеотъемный период. Эффект материнского гетерозиса более сильный, даже притом, что небольшое количество экспериментальных результатов не позволяет делать это заявление категоричным.